에스터와 페놀은 맥주 발효 과정에서 효모가 생성하는 중요 향미 화합물로, 맥주의 최종 플레이버 프로파일을 결정하는 핵심 요소이다. 효모 종(species)과 변종(strain)에 따라 이들의 생성 경로와 농도가 현격하게 다르며, 이는 효모의 유전적 배경과 발효 조건에 의해 복합적으로 조절된다.
첫째, 에스터 생성 메커니즘을 살펴보면, 주로 산소가 제한된 환경에서 효모가 아세틸코엔자임 A와 고급 알코올을 기반으로 효소인 아세틸트랜스퍼라제(Atf1p, Atf2p)를 통해 합성한다. 효모 변종별 아세틸트랜스퍼라제 발현 수준과 활성도 차이가 에스터의 종류와 농도를 결정짓는 주요 인자이며, 예를 들어 상면발효에 많이 쓰이는 Saccharomyces cerevisiae 상면발효 효모는 Atf 유전자 발현이 높아 이소아밀 아세테이트 등 과일향 에스터가 풍부하게 생성된다. 반면 바닥발효의 Saccharomyces pastorianus는 상대적으로 에스터 생성이 적어 깔끔한 라거 프로파일에 적합하다.
고급 알코올 자체의 전구체인 아미노산 및 지방산 대사 경로도 효모 변종 특이적으로 다르게 조절되어 에스터 생성에 영향을 미친다. 이 과정에는 개선된 효모 품종 개발에 활용되는 유전체 편집 기술도 적용되어, 특정 에스터 합성률을 조절하는 방향으로 연구가 활발히 진행 중이다.
둘째, 페놀 생성 메커니즘은 페닐알코올 및 기타 페놀류 합성으로 주로 페룰산 탈카복실화 효소(Pdc) 및 페닐아세틱산 환원효소와 같은 효소들의 활성에 의해 결정된다. 대표적 페놀 화합물인 4-비닐구아이콜(4VG)은 효모가 효모에 의해 분해된 페룰산으로부터 생성되며, 특히 Brettanomyces 및 Weissella와 같은 비전통 효모 변종에서 높은 페놀화를 보여 독특한 스파이시하고 클린징 느낌의 프로파일을 형성한다.
Saccharomyces cerevisiae의 펜올 생성 능력은 PAD1 및 FDC1 유전자의 발현에 의해 좌우되는데, 이들 유전자의 발현 변이는 변종 별로 크게 다르며 이는 맥주의 펜올적 냄새 강화 혹은 억제에 직접적인 영향을 미친다. 효모 변종의 선택과 발효 환경(온도, pH, 산소 수준 등)이 페놀 생성 효소 활성에 영향을 주어 감각적 특성을 극대화하거나 최소화할 수 있다.
결과적으로 효모 변종별 에스터 및 페놀 생성 메커니즘의 분자생물학적 이해는 맥주 양조 과정에서 플레버 프로파일을 정밀하게 컨트롤하는 데 필수적이다. 이를 통해 과일향이 풍부한 에일부터 스파이시하고 터프한 라거, 그리고 복합적인 산미와 오크 향을 가진 벨기에식 맥주까지 다양한 스타일을 전략적으로 양조할 수 있다. 고급 양조장 및 연구소에서는 유전체 분석과 발효 대사 조절을 결합한 최적화 연구가 계속되어, 향후 맥주 플레이버 혁신에 있어 효모의 역할이 더욱 확대될 것으로 기대된다.